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lunes, 17 de septiembre de 2012

¿Qué es la Posturología? Parte 3



Los hechos no dejan de existir aunque se los ignore.

                                                                              Aldous Huxley


Continuamos con la historia de la Posturología, con los aportes de Cyon y Magnus. Estos dos científicos realizaron importantes estudios sobre las bases fisiológicas de la postura corporal que han sido fundamentales para este campo de la investigación.
Ilya Fadeyevich Tsion (1843-1912), más conocido como Elías von Cyon (Elie de Cyon), un fisiólogo ruso-francés nacido en Telšiai, antiguo Imperio Ruso, hoy Lituania, y nacionalizado francés, fue alumno de Pavlov en San Petersburgo y trabajo en Paris con Claude Bernard. Sus aportes sobre la propiocepción oculomotora fueron fundamentales en los trabajos posteriores de otros autores, como Barón.
Cyon escribió L'oreille, organe d'orientation dans le temps et dans l'espace (La oreja, órgano de orientación en el tiempo y en el espacio) dedicado a Flourens, sentando las bases fisiológicas del sentido espacial y su correlación con la binocularidad. Reprodujo los estudios de Flourens y Longet, buscando determinar primariamente si la naturaleza de las deficiencias motoras, descritas por este siguiendo a la lesión de los canales semicirculares, eran consecuencia de un desorden de la coordinación o de la inervación. Su primera duda era determinar la medida en que una actitud anormal de la cabeza podría perturbar el equilibrio y su capacidad de inducir anomalías motoras (este hecho es fundamental para el futuro de la Posturología). Ya Longet había demostrado que estas alteraciones motoras no guardaban relación con descargas de liquido cefalorraquídeo sino un fenómeno secundario asociado al corte de la musculatura de la nuca; dicho fenómeno se repetía en los trabajos de Longet cuando cortaba los músculos de la nuca sin necesidad de acceder al canal vertebral y estaban ausentes cuando se permitía la salida de LCR. Longet explicó sus experimentos, afirmando que la actitud inusual de la cabeza tras el corte de los músculos de la nuca tenía como consecuencia inmediata la pérdida del sentido del equilibrio, pero que dicha pérdida podía ser la causa de las deficiencias motoras resultantes. Para lograr el mismo resultado, ni siquiera era necesario cortar todos los músculos de la nuca. El corte de la musculatura posterior derecha era ampliamente suficiente para hacer andar del animal inseguro e inestable. Cyon, al repetir los experimentos de Longet, encontraba oscilaciones  en ambos lados de los animales, experimentando alteraciones en la estabilidad y la deambulación. En ocasiones al obligarlos a caminar se caían y precisaban esfuerzos adicionales, incluso ayuda, para mantenerse en pie. Estos fenómenos generalmente desaparecían al cabo de cinco o seis días; la cabeza, hasta entonces apoyada en el pecho por la barbilla, tomaba de nuevo su actitud normal, y al mismo tiempo los movimientos de las patas se normalizaban también. Los eventos observados por Longet, así como las conclusiones que extrajo de ella, habían sido plenamente confirmados y la importancia de una actitud normal de la cabeza para mantener el equilibrio traía una luz.
  
Elie de Cyon
      
Portada del libro L'oreille, organe d'orientation dans le temps et dans l'espace
Pruebas vestibulares de Cyon, usando palomas

Una segunda serie de experimentos, iniciado por la misma línea de pensamiento, había consistía en dar una actitud, de forma artificial  a la cabeza de las palomas, mediante la fijación de la cabeza a la región del esternón con unos puntos de sutura cutáneos, similar a la observada después de la destrucción de los canales semicirculares, sin causar ninguna lesión de estas estructuras. Los animales cuya cabeza se fijaba de esa manera, se comportaban exactamente igual que aquellos cuyos canales semicirculares  habían sido destruidos, no podían mantener el equilibrio, y mientras estaban de pie, seguían tambaleándose de ambas piernas y trataban de pararse buscando un tercer punto de apoyo apoyándose en su cola. En resumen: se observaba en ellos trastornos muy agudos en la esfera global de la locomoción. Una vez que se retiraban los puntos y la cabeza tenía una actitud normal de nuevo, todos los trastornos desaparecían inmediatamente y la locomoción volvía a la normalidad. Estas experiencias demostraban muy claramente, que una actitud normal de la cabeza es importante para que un animal pueda ser capaz de mantener su equilibrio y para realizar movimientos coordinados y racionales. Cyon, refiere, que durante estos cambios de la posición de la cabeza, como los que ocurre en tales experimentos, nuestro juicio sobre el origen de los sonidos es errado, así como la percepción de la posición y la distancia de los objetos. En el experimento siguiente mostró con todas las pruebas posibles que los errores en la percepción visual, al menos cuando son repentinos, pueden manifestarse como una inseguridad en la marcha y como desórdenes del sentido de equilibrio. Cyon colocó delante de los ojos de una paloma un par de cristales prismáticos. El animal así afectado por un estrabismo artificial, mostró entonces, una serie de carencias motoras que presentan analogías muy claras con los desórdenes observados después del corte de los canales semicirculares. En el concepto de Cyon los movimientos de la cabeza actúan por una excitación directa. Al contrario de lo expresado por él en 1873, esas deficiencias motoras serían la consecuencia directa de errores en las percepciones visuales y auditivas que, en condiciones normales, nos informa sobre la situación de los objetos en el espacio exterior y de la posición de nuestro cuerpo en ese espacio. Entonces, la posición de la cabeza juega algún papel en lo que al funcionamiento de los canales semicirculares se refiere, en la medida que nos ayudará a evitar errores en esas percepciones.

Esquema de la combinación de  efectos sobre las extremidades producidas por el reflejo tónico del cuello y el reflejo vestibular. Con cabeza normal  (b, e, h) solo reflejos cervicales son evocados. Con cuello normal (d, e, f) solo se evocan reflejos vestibulares. En las 4 esquinas se muestran los efectos combinados de los reflejos cervicales y vestibulares. (Fuente: Roberts)

Dibujo esquemático de los canales semicirculares y los movimientos de la cabeza inducidos por la estimulación de los nervios ampulares. Las flechas muestran la dirección del movimiento inducido de la cabeza. RAC y LAC, canales cervicales anteriores derecho e izquierdo, respectivamente; RPC y LPC, canales posteriores derecho e izquierdo respectivamente; RLC, canal lateral derecho (horizontal). (Fuente: Suzuki and Cohen)

Estas conclusiones divergen con la teoría endolinfática de Goltz, quien veía esta como el punto de partida del funcionamiento de los canales durante los diversos movimientos de la cabeza.
Otro aporte importante para el desarrollo de la Posturología fueron los trabajos de Rudolf Magnus (1873-1927), fisiólogo alemán, profesor en la Universidad de Utrecht (Neatherlands). Comenzó a investigar la postura de los animales, en plena Primera Guerra Mundial, en colaboración con De Kleijn, van Leeuwen, y GGJ Rademacher. En 1924 publicó Körperstellung (Postura del Cuerpo), la obra por la que es más conocido, donde describe los reflejos implicados en la postura de los mamíferos. En el reflejo de Magnus & De Kleijn, describe el movimiento automático del cuerpo que sigue al movimiento de la cabeza. En 1927 fue nominado para el premio Nobel, pero su prematura muerte impidió la concesión de cualquier premio. En 1925, presento en las Croonian Lectures en Inglaterra, una conferencia sobre “Animal Postura” (Postura Animal), más tarde publicada en las Actas de la Royal Society de Londres.
En 1926 dictó en la conferencia Cameron Prize, en Inglaterra, “Some Results of Studies in the Physiology of Posture” (Algunos resultados de los estudios en la fisiología de la postura) más tarde publicada en The Lancet. Magnus demostró una serie de movimientos automáticos de enderezamiento en preparaciones de animales descerebrados (la mayoría en conejos y gatos) iniciados a partir del movimiento de la cabeza en relación al cuello. Al parecer, algo en el sistema nervioso residual (es decir, que queda después de descerebración) contribuía a este movimiento, pero no dice que se encuentra en algún lugar anatómico particular.


Rudolf Magnus
Fido, la escultura de bronce de un perro exhibiendo el reflejo de rascado, obra de un autor desconocido, símbolo de la Sociedad de Fisiología, que perteneció a Magnus y quien lo cedió posteriormente a Sherrington.

En esta conferencia, el Prof. Magnus, repite muchas veces: "la cabeza dirige y el cuerpo le sigue." El párrafo completo da el contexto: "El mecanismo [de una preparación de descerebración] actúa como un conjunto de tal manera que la cabeza dirige y el cuerpo sigue. Las posturas adoptadas por el cuerpo en una determinada posición de la cabeza en la preparación de descerebración se parecen mucho a las actitudes naturales mostrados en el animal intacto durante la vida ordinaria." Una preparación de descerebración es un animal que tiene su cerebro cortado o destruidas de alguna manera.  Se debe enfatizar que los reflejos de Magnus no se pueden ver, al menos no directamente, en el animal intacto. Por ejemplo, aunque según el Prof. Magnus un gato descerebrado extenderá de manera refleja sus patas delanteras cuando tira la cabeza hacia atrás, si usted toma un gato sano y tirar la cabeza hacia atrás, las patas delanteras no se extenderán en lo más mínimo, sólo va a obtener que el gato se ponga molesto. La relevancia del trabajo del Prof. Magnus en los animales sanos es muy limitada.

Reflejo cervical y vestibular en un animal con C1 y C2 desnervados. Arriba, rotación de la cabeza con eje fijo evoca reflejo vestibular. Abajo, rotación del eje (la línea muestra la inclinación del proceso espinal) evoca reflejo cervical. (Fuente: Roberts)

Magnus enfatiza en las diversas opciones de estudio que ofrece la fisiología del movimiento para la investigación debido a los constantes cambios que se producen en la condición del cuerpo o sus partes, que atraen la atención del observador y se pueden registrar y medir. Este no es el caso cuando se estudia la postura. Tenemos que hacer frente a una condición constante sin cambios aparentes, por lo que nuestro deseo de causalidad no es estimulado, y por lo tanto debemos suponer que los procesos activos están trabajando. Como consecuencia de esto, consideraba que,  la fisiología de la postura, relativamente reciente, y muchos hechos que se describía en esa conferencia habían sido descubiertos por los fisiólogos durante los últimos 40 años, entre los que Sherrington debía ser nombrado en primer lugar. El principal resultado de estas investigaciones era que la postura es un proceso activo y es el resultado de la colaboración de un gran número de reflejos, muchos de los cuales tenían un carácter tónico. Muchas partes del sistema nervioso central contribuían a la función de la postura, la importancia de la médula espinal y el tallo cerebral son limitadas, mientras que las actividades de las otras partes, especialmente en el cerebelo y ganglios basales, son todavía oscuras [Tengan en cuenta que están hablando en 1926]. 

Clasificó, para el propósito de la conferencia, las actividades de las clases posturales bajo los siguientes epígrafes:

1. Reacciones estáticas locales, sólo una parte del cuerpo interviene; por ejemplo, una extremidad.
2. Reacciones estáticas segmentarias, que implican un segmento del cuerpo-por ejemplo, ambos miembros traseros, ambos miembros anteriores-, o el cuello.
3. Reacciones estáticas generales, en las que más de un segmento o incluso todo el cuerpo entra en acción.

A, Actitud característica del paciente descerebrado, las piernas en extensión completa y los brazos en semiflexión; B, Reflejo tónico cervical de  Magnus-deKleijn, el giro de la barbilla hacia la derecha produce la flexión del brazo izquierdo y una mayor rigidez extensora del brazo derecho; C, Reflejo tónico cervical de  Magnus-deKleijn, el giro de la barbilla hacia la izquierda produce la flexión del brazo derecho y una mayor rigidez extensora del brazo izquierdo.

A, esta rigidez extensora podría ser superad con esfuerzo; B, las extremidades pueden ser moldeadas en diversas posiciones; C, la estimulación plantar evoca una reflejo flexor de retirada masivo.

Conocer la descripción realizada por Magnus, de los reflejos posturales, es fundamental para entender la relación de los reflejos primitivos y los trastornos posturales y nos ayudara a entender su aparición en etapas posteriores de la vida cuando se consideraban integrados y desaparecidos. Posteriormente abordaremos nuevamente el tema cuando hablemos de los reflejos posturales.

En 1940, el admirable neurólogo, André Thomas, define equilibrio en su libro, Équilibre et Équilibration,  como sigue: “Equilibrio ya no puede ser considerado como  un estado de reposo en el que todas las partes del cuerpo en cuestión son capaces de moverse. Si el termino equilibrio causa confusión, sería mejor suprimirlo y cambiar su definición". Bastante complicado. Hubiese bastado con adoptar la estricta definición de equilibrio formulada por los físicos tiempo atrás: "[En un estado de equilibrio...] el cuerpo se coloca entre dos fuerzas alineadas, iguales y opuestas, por ejemplo por acción de la gravedad y por la reacción de la superficie de apoyo (Brisson, 1803)”. Se hubiese hecho evidente de inmediato que el cuerpo humano no está nunca en situación equilibrada... Debido a que su centro de gravedad se encuentra por encima de su centro de presión en el suelo, tan pronto como las resultantes de las fuerzas de gravedad y de reacción ya no están estrictamente alineados, un par de fuerzas tiende a precipitar la caída. Como el cuerpo humano no puede mantenerse continua y perfectamente alineado entre estas dos resultantes, nunca está equilibrado, pero está "estabilizado", es decir, posee la capacidad de volver a una posición lo más cercana a su estado de equilibrio siempre que se aleja de esta.

Trescientos años...Se necesitaron tres siglos para que fuese evidente la verdad. El cuerpo humano no está realmente equilibrado, sino que se estabiliza.

En la proxima entrega espero terminar con todos los trabajos que contribuyeron a la Posturologia.

sábado, 8 de septiembre de 2012

Que es la Posturología? Parte 1




Para muchos médicos, y profesionales de otras áreas sanitarias, la Posturología no es conocida y, es más, no aparece siquiera en su léxico porque desconocen su existencia. Para poderla definir, bastaría con unas palabras cortas, pero de esa manera ocultaríamos la verdadera complejidad que encierra esta área de estudio de la postura humana; habría que remontarnos en su historia para poder entender mejor el contexto en el que se desenvuelve. Gagey hace referencia en su libro a un comentario de Liebnitz sobre la necesidad de buscar un concepto en su devenir, en su transformación en un proceso, permite comprenderlo mejor. 

Podríamos decir, que la Posturología es una disciplina de la medicina que se encarga del estudio de la postura humana, aunque la Posturología no es ninguna rama ni ninguna especialidad médica puesto que, aunque se basa en los mismos principios fisiológicos, anatómicos y biomecánicas conocidos desde hace muchísimo tiempo, su existencia es desconocida por la medicina ortodoxa. Hay lugares donde tiene mejor aceptación como Francia, Italia, Portugal; en otros con algún recelo pero hay zonas donde los médicos jamás han escuchado de su existencia. En España, su aceptación por el gremio médico es muy compleja porque en su mayoría desconocen de que trata. 
En Latinoamérica, es casi una desconocida. Se están realizando cursos de formación en Brasil y ocasionalmente en Argentina. 
En Norteamérica, Canadá lleva la avanzada y, ahora, recientemente, un grupo canadiense está realizando cursos de formación en USA. En Centroamérica tengo pocas evidencias de grupos de trabajo. 
En el norte de África, hay médicos que han recibido formación en Francia y están empezando a tener presencia. 
Ya es conocida la participación de Japón en el establecimiento de la Posturología con los trabajos pioneros de Fukuda, que continuan en su laboratorio. La Posturología es conocida por muchos pero aplicadas por muy pocos. Algunos ORL en especial para el manejo del vértigo; un grupo pequeño pero interesante de odontólogos, optometristas comportamentales (en mi opinión,  el grupo más interesado en la temática), algunos podólogos, y los fisioterapistas.
Se ha abierto un mercado de ofertas y propuestas de tratamientos posturales (y de cursos de formación en Posturología), incluidas las de los balnearios, que bien indicados y con una orientación precisa, aportan un importante beneficio a la postura; muchos de estas propuestas están dirigidas, en muchas ocasiones,  por personas que solo saben hacer y desconocen en ocasiones los fundamentos fisiológicos y los efectos de las maniobras o terapias realizadas; llevando a crear un estado total de desconcierto en el paciente, distorsionando el verdadero sentido de la práctica de la Posturología, llegando a ser percibido por los médicos y los estamentos universitarios, como una de las tantas medicinas alternativas que existen (muchas de las cuales funcionan realmente y son reconocidas por la OMS), despreciando los valiosos fundamentos neurofisiológicos y neuroanatómicos en los cuales se funda la Posturología clínica.
La Posturología es, simplemente, una forma diferente de abordar la evaluación global de la postura humana. Decía Bernard Bricot, en una de sus charlas, que mientras la mayoría de los médicos se dedican a tratar los síntomas, aquellos que estudian, conocen o saben de Posturología buscan la causa de este y proponen un tratamiento basado en la corrección de estos factores alterados. Aunque, en mi opinión muy particular, aún se quedan muy cortos porque lo que encontramos como posibles alteraciones sensoriales causantes del defecto en la organización postural y, por ende, causante de la patología motivo de consulta tiene, en ocasiones, etiologías más recónditas. 

HISTORIA DE LA POSTUROLOGIA
No es nada nuevo esto del tema de la postura. Ya muchos antiguos lo habían mencionado en sus escritos y sentaron las bases de esta revolución del conocimiento. Desde los tiempos de Platón, Hipócrates y Aristóteles, existieron muchos estudiosos que se intrigaron por el tema de la postura e intentaron encontrar una explicación al misterio de la postura erecta humana y destacaron la relación de la complejidad de esta posición con el tamaño del cerebro y la habilidad para el lenguaje articulado y algunos la asociaron también a la capacidad de pensamiento. En Memorabilia, una colección de diálogos socráticos escrita por Xenophon, un discípulo de Sócrates, alrededor del 371 hace mención a la postura erecta y los beneficios que esta le aporta a la existencia humana en cuanto a visión y bienestar, con respecto a las bestias que se mueven sobre sus cuatro patas. Así mismo, Platón y Aristóteles postularon teorías que intentaban establecer una conexión entre la postura erecta y las habilidades cognitivas. Ya ellos habían explorado la existencia de una fuerza misteriosa contra la que debíamos luchar para mantener nuestra postura erecta y que hacía que todos los cuerpos tendiesen a caer hacia el centro del Universo, que para ellos coincidía con el centro de la tierra. Solo hasta el siglo XVI, gracias a las observaciones y los estudios de Sir Isaac Newton, se llegó al descubrimiento de esa fuerza, que él llamo fuerza de Gravedad.
Heinrich Cornelius Agrippa von Nettesheim (Köln 1486 - Grenoble, 1535) definió el equilibrio postural como aquel existente entre las distintas estructuras que integran el cuerpo humano y que le permiten mantenerse erguido. Una alteración a cualquier nivel repercutirá en el resto del organismo.
Giovanni Alfonso Borelli, en el siglo XVII, en sus libros de Motu Animalium I y II, sugirió por primera vez el efecto contráctil de los músculos y dibujó el efecto de la fuerza de gravedad y su acción en el mantenimiento del balance corporal. Los diseños de Borelli destacan el hecho que, para que un hombre estuviese en equilibrio, era suficiente que la línea de gravedad cayese dentro de su base de sustentación. Borelli escribió: “Durante milenios, el hombre ha estado de pie sin hacer preguntas sobre el mecanismo que permite esta postura. La idea de una máquina animal era desconocida. Cuando descubrió que los cuerpos celestes estaban sometidos a las leyes de la mecánica similares a las ejercidas sobre él y sobre el resto de la naturaleza, entonces él, comenzó a pensar en su propio cuerpo en términos de masas, aceleraciones, fuerzas, equilibrio”.


Vertical de la Línea de Gravedad
Borelli (De Motu Animalium, 1860) 


Los primeros estudios de nuestro sistema postural se remontan a 1700, pero se tuvo que esperar hasta 1890, cuando el doctor Karl Vierordt, el creador del esfigmomanómetro, funda la primera escuela de Posturología en Berlín. Él mismo Vierordt, en 1860, comenzó a relacionar a la fuerza de gravedad, descrita dos siglos antes por Newton, con nuestro cuerpo en posición erguida. Fue Vierordt quien grabó los primeros estudios posturográficos  del hombre en reposo y fue el pionero de los estudios estabilométricos.

         
 
Vierhordt; primeros estudios estabilométricos
a: postura militar; a': la misma con ojos cerrados; b: de pie relajado (pie derecho como pie de apoyo); c: sentado; c': sentado con ojos cerrados; d: parado en un pie (apoyo en pie derecho).



 
En las décadas previas, diversos estudios se dedicaron a destacar el funcionamiento del sistema y la búsqueda de una razón que justificase nuestra posición erguida, entre ellos Charles Bell (1774 – 1842), quien estableció la diferencia entre nervios motores y sensoriales, se preguntaba en 1837 "¿Cómo puede el hombre mantener una postura erguida o permanecer inclinado enfrentándose a las condiciones de viento? se cuestionaba sobre la existencia de un sentido particular, diferente a los descritos hasta entonces, que permitía conocer al hombre la disposición espacial de su cuerpo y le otorgaba la propiedad de poder ajustar y corregir la posición de su cuerpo en relación a la vertical. Esta observación la realizó al ver la manera en que las personas caminaban contra el viento. 

 
 
Charles Bell establece el problema con claridad pero lo convirtió en una problemática científica para la época, cuando en ese momento era imposible imaginar que una función no fuese asumida por un órgano - la función crea el órgano - y que no correspondiese a un órgano de los sentidos en este caso, había que adjudicarle a uno de esos sentidos la propiedad del mantenimiento del equilibrio: 
« ¿Qué sentido?».

El aparato vestibular, presentado por Flourens en 1829, fue la respuesta y poco a poco su propuesta fue ganando terreno en el circulo científico. El vestíbulo es un órgano, que reunía no solo las condiciones anatómicas sino que tenía una localización determinada en relación con el equilibrio, pero que además este órgano se estructuraba de acuerdo con el concepto cartesiano del espacio de tres dimensiones. 

Flourens había experimentado con conejos y palomas exponiendo sus canales semicirculares y analizó los efectos obtenidos en la sección de uno o varios de ellos. Observó que el animal presentaba los movimientos de la cabeza y el cuerpo en el plano del canal lesionado. Los movimientos horizontal de la cabeza y rotación del cuerpo, cuando se seccionan los canales horizontales; movimientos verticales de la cabeza y caída hacia adelante cuando se manipulaba el canal vertical superior; y movimientos verticales y caída hacia atrás con la sección del canal vertical posterior. Además notó, intensos movimientos de los globos oculares. 

En conclusión, la ley de Flourens establece la relación de las manifestaciones tónicas en el mismo plano del canal estimulado. 



                                                          

Nada más se necesitaba para seducir a todos los espíritus...

Todos, excepto uno, al menos: Vierordt. 



Varios años después, en 1860, Kart von Vierordt, rectifica las observaciones de Bell y postula que el control postural no depende de un solo sentido sino de la interacción de diferentes tipos de información proveniente de los ojos y de la planta de los pies. Las informaciones provenientes de estas distintas fuentes serian posteriormente identificadas por Sir Charles Sherrington quien le daría el nombre de propiocepción, por propius, elemento fundamental en todo este proceso del control postural y del cual tendremos mucho de qué hablar.

Vierordt era consciente de que las cosas no eran tan simples. En la búsqueda de «EL» sentido del equilibrio, se habían encontrado varios sentidos que participaban en la misma función. Ya conocía la participación en el mantenimiento de la postura erguida de la visión descrita por Romberg en 1853, la sensibilidad plantar descrita por Heyd; el papel del sentido de propiocepción - muscular, como ya  se decía entonces, descrito por Longet en 1845.

Entonces, ¿cómo entender esta extraña función de la posición vertical, manifiestamente imposible de resumir en un solo órgano de los sentidos? Para entonces los conceptos de sistema, el control, la cibernética aún estaban lejos de estar disponible. Aún no podían entender cómo puede el hombre mantener una postura erguida, por la mera observación. Esta simple observación, llevó a Vierordt a convertirse en el primer posturografista por del mundo. Él inventó un sistema que permitía registrar la oscilación postural de un hombre de pie en posición estática, hasta el punto que estaba seguro de que estas pequeñas oscilaciones nos introduce en los secretos de esta lucha sin fin que lleva el cuerpo del hombre estabilizarse con la fuerzas de gravedad.

 

Ciento cincuenta años han pasado desde estas primeras grabaciones posturograficas y poco a poco se ha observado que Vierordt tenía razón, las cosas no son tan simples como Flourens pensaba. Hoy en día todos los investigadores admiten que la postura erguida está controlado por un sistema complejo, que integra la información sensitiva y sensorial, procedente de múltiples canales: visual, oculomotor, vestibular, exteroceptiva somatosensorial, plantar.
¡Vierordt tenía razón... Flourens nos engaño!

Continuara...